CHEMISCH ausgelöster Kannibalismus (1989-1996)

Chemical Ecology

Chemische Ökologie am Beispiel von Utetheisa ornatrix
Mit dem Titel „Insekten als fürsorgliche Eltern“ hat Eisner (1988) die Naturgeschichte des Bärenspinners Utetheisa überschrieben. Dessen Raupen fressen bevorzugt auf Crotalaria- Pflanzen. Sie können deren giftige Pyrrolizidinalkaloide nicht nur tolerieren, sondern sogar selbst speichern. Diese erworbene chemische Fracht wirkt sich als chemischer Schutz gegenüber potentiellen Freßfeinden aus. Darüber hinaus fungieren diese Alkaloide bei den erwachsenen Männchen als essentielle Vorstufe des Männchen-Pheromons Hydroxydanaidal, da alkaloidfrei gezüchtete Tiere dieses nicht bilden können (Eisner&Meinwald 1987): Ohne dieses Hydroxydanaidal sind Utetheisa-Männchen bei der Paarungssuche weitgehend chancenlos (Conner et.al. 1990). Da beim Paarungsvorgang in der Spermatophore erhebliche Mengen des Alkaloids transferiert werden, kann davon ausgegangen werden, daß dieses Männchenpheromon dem paarungsbereiten Weibchen Auskunft über die Alkaloidspender-Kapazität des Männchen gibt.Kannibalismus bei Utetheisa.
a) Gefährdung der Eier: Utetheisa-Raupen fressen Eier der eigenen Art, vor allem wenn diese das oben beschriebene Alkaloid enthalten und wenn sie selbst noch wenig davon gespeichert haben. Hatten die Raupen bereits Zugang zum Alkaloid, sei es über Futterpflanzen oder über eine spezielle Diät im Laborversuch, fressen sie zwar deutlich weniger, aber immer noch bevorzugt an alkaloidhaltigen Eiern. Was die Freßfeinde betrifft, so zeigen Freilandversuche, daß nur die alkaloidhaltigen Eigelege weitgehend sicher sind. Utetheisa-Eier enthalten als elterliche Investition im Schnitt 1-2µ Alkaloid, die einen Schutz vor Räuber gewährleisten können, bis nach dem Schlüpfen selbständig Alkaloid aufgenommen werden kann (deshalb spricht Eisner [1988] von fürsorglichen Eltern). Für frisch geschlüpfte, d.h. sehr kleine Raupen sind diese in den Eiern vorhandenen Mengen durchaus substantiell. Das gilt insbesondere, wenn viele Eigelege mit unterschiedlichem Alkaloidgehalt (da von unterschiedlichen Eltern) auf ein und derselben Futterpflanze vorhanden sind. Für ausgewachsene Raupen dagegen fällt die Alkaloidaufnahme über den Ei-Kannibalismus nicht mehr allzusehr ins Gewicht, zumal diese sich Zugang zu den sehr alkaloidhaltigen Samen der Futterpflanze verschaffen können (Bogner & Eisner 1991).
b) Kannibalismus der Raupen: Während bei den Utetheisa-Eiern nur der elterliche Transfer die Alkaloidquelle sein kann, wird im Laufe des Raupenlebens das Alkaloid über die Pflanzennahrung aufgenommen und dann gespeichert. Dabei kann es durchaus zu großen Schwankungen kommen, vor allem wenn Futterpflanzen nur wenige Samen haben und die größten Alkaloidmengen in einer Pflanze schwanken. Gerade an solchen samenarmen Pflanzen konnten die Einzelbeobachtungen des Kannibalismus im Freiland gemacht werden, bei denen jeweils Raupen, die bereits innerhalb einer Crotalaria-Frucht am Fressen waren, von einer anderen gefressen wurden. Laborversuche mit alkaloidhaltigen und alkaloidfrei gezüchteten Raupen zeigen, daß Kannibalismus vor allem dann auftritt, wenn große alkaloidfreie Raupen (5. Häutungsstadium) auf kleine alkaloidhaltige treffen. Entsprechende Freilandversuche zum Raupenkannibalismus stehen noch aus.
c) Gefährdung der Puppen: Besonders effektiv im Hinblick auf die Alkaloidaufnahme ist das Fressen von arteigenen Puppen. Puppen aus Laborzuchten auf alakaloidhaltiger Diät enthalten rund 630µg Alkaloid, wodurch ein einziger Kannibalismusfreßakt fast ausreichen würde, einen während der Raupenzeit entgangenen Zugang zu dieser Substanz wieder auszugleichen: Alkaloidfrei gezüchtete Raupen hatten nach dem Verzehr einer alkaloidhaltigen Puppe rund 530µg Alkaloid im körpereigenen Gewebe gespeichert, was auf einen sehr effektiven Transfer hinweist. Das Freßverhalten der Raupen in Wahlversuchen unter Laborbedingungen ergab eindeutige Ergebnisse trotz der erheblichen pupalen Kutikulabarriere. Die Kannibalismusgefahr könnte mit ein Grund dafür sein, daß sich Utetheisa-Raupen in der Regel abseits ihrer Futterpflanzen verpuppen, obwohl sie vor Freßfeinden chemisch geschützt sind (Details in Bogner&Eisner 1992). Angesichts der Bedeutung der Alkaloide im Leben von Utetheisa sollte ein Mehr an Alkaloid immer von Vorteil sein. Gefangene Freilandtiere weisen aber große Schwankungen im systemischen Alkaloidgehalt auf, was auf einen unterschiedlichen Zugang zu den pflanzlichen Alkaloidquellen zurückgeführt wird. Allerdings muß die Optimierung des erworbenen chemischen Schutzes nicht immer von Vorteil sein, da mit zunehmendem körpereigenen Alkaloidgehalt die Gefahr des Kannibalismus wachsen kann. Die ´Gewinner´ bei der Akkumulation dieser Alkaloide würden nämlich als erste Gefahr laufen, ´Verlierer´ einer innerartlichen Konkurrenz zu werden, indem sie von den ursprünglichen ´Verlierern` der oben beschriebenen Alkaloidaufnahme erkannt und ´genutzt´ werden können. Offensichtlich besteht eine Balance zwischen chemischen Schutz bzw. Chancen im Fortpflanzungserfolg und auftretender Kannibalismusgefahr: Es mag Situationen geben, wo maximale Aufnahme der pflanzlichen Alkaloide von Vorteil ist für einen optimalen Schutz vor Räubern und für verbesserte Fortpflanzungschancen (hohe Räuberdichte, viele Futterpflanzen mit hohem Alkaloidanteil), und andere, wo innerartliches Gefressenwerden die größere Gefahr darstellt (Alkaloidmangel, hohe Populationsdichte von Utetheisa).

siehe auch Eisner, T: For Love of Insects., Harvard University Press (2005)

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